主題:讓我們賞蕨去

蔡玉珍

 

v    內容大綱

n蕨類的演化史

n蕨類的定位

n認識蕨類就從「?」開始

n蕨類的特徵

n蕨類家族

n如何觀察蕨類

n蕨類的生存絕招

n蕨葉的結構和葉子分裂方式

v    蕨類的演化史

n第一波:約4億多年前(晚志留紀 ~早泥盆紀 )

1.  陸生植物出現

2.  植物多為裸蕨類,屬原始維管束植物。

3.  植株矮小,僅數公分至數十公分,目前已無後代。

n第二波:約3億多年前(石炭紀 )

1.  古老擬蕨類為森林之樹種,高可達45公尺。

2.  現今煤碳層來源

3.  當時之木本植物為目前擬蕨類的祖先

n第三波:約2億多年前(三疊紀~侏儸紀)

1.  近代厚囊蕨類與原始薄囊蕨類祖先出現

2.  古石松及古木賊漸消失

3.  裸子植物(松、杉、柏)成為森林主角

4.  蕨類仍為地被層主要的地景植物

n第四波:約1億多年前(白堊紀~早第三紀)

1.  地球陸塊開始漂移造成氣候變化,影響植被之分化。

2.  開花 (種子)植物出現,與地被層之蕨類產生競爭,蕨類只能在隙縫中求發展。

v    蕨類的定位()

v    認識蕨類就從「?」開始()

v    蕨類的特徵一

1.      幼葉呈捲旋狀

2.      只要幼葉呈捲旋狀,百分之百是蕨類。

3.      例外:如瓶爾小草、槐葉萍、滿江紅及原始的小葉類如石松、卷柏,則須靠其他特徵辨識。

v    蕨類的特徵二

1.      以葉子為主體,沒有花、果實及種子

2.      無明顯的樹幹()(筆筒樹例外)

3.      葉子顯著且較大。(為捕捉較多陽光)

4.      葉子有各式分裂方式,一般排列在同一平面。

v    蕨類的特徵三

1.     成熟的葉背面可見孢子囊群

2.     多以細胞大小的孢子為繁殖及傳播工具。

3.     一般以64顆孢子為一群藏在孢子囊中,成群集結後形成孢子囊群(少數例外)

v     蕨類的特徵四

1.     具有世代交替的一生

2.     世代交替由有性世代與無性世代的交替構成,有性繁殖世代稱為配子體,無性繁殖世代是孢子體。

3.     大部份植物具有性(配子體)和無性(孢子體)兩個世代,都一起生活。

4.     蕨類雖具有性(配子體)和無性(孢子體),但獨立生活 。

v    孢子體

1.   無性世代之植物體(2n)。

2.   世代交替:由有性世代與無性世代交替所構成,有性世代稱為配子體,無性世代是孢子體。

3.   種子植物的營養體即為孢子體,花粉粒為其產生的一種孢子(孢子發育成的配子體)。

4.   蕨類的植物體為孢子體,葉子下表面的褐色生殖構造即為產生孢子的孢子囊群。

5.   苔蘚植物,孢子體完全或部分依賴配子體,蘚類植物以配子體的世代為優勢。

v    配子體

1. 有性世代的植物體(1n),亦即產生配子的單套體世代,是由孢子體經減數分裂產生單套體的孢子發育而來。

2. 苔蘚植物:孢子體寄生在配子體,以配子體為主體。

3. 種子植物:配子體寄生於孢子體,以孢子體為主體。

4. 蕨類植物:配子體孢子體各自獨立生活。

v    蕨類演化樹()

v    蕨類家族

n擬蕨類(小葉類)

1. 葉子很小,地上莖明顯,僅具一條中脈或不具葉脈。

2. 無孢子囊群及孢膜,孢子囊長在葉腋或集生於枝條頂端,成球型或柱狀孢子囊穗。

3. 全世界現生小葉類僅有5科 (台灣都有)

松葉蕨科

木賊科

水韭科

卷柏科

石松科

q擬蕨類 - 松葉蕨科

1.  莖呈二叉分支;小葉鱗片狀,無脈。

2.  孢子囊生在葉腋,表面具三突起,無孢膜,肉眼可見,成熟時由綠轉黃。

3.  像一支支倒插的綠色小掃把,俗稱「鐵掃把」。

q擬蕨類 - 木賊科

1. 莖中空有節,表面有稜脊,觸感粗糙。

2. 小葉多枚輪生,自節處長出,下半部癒合成鞘狀,基部為綠色,每片葉只有一條脈。

3.     孢子囊穗長在枝條頂端,表面具六角形盾狀花紋,孢子囊著生其內。

q擬蕨類 - 卷柏科

1.    單脈,無柄,枝條正面具四排小葉,中葉和側葉形狀不同。

2.    體扁平,孢子囊著生葉腋,孢子葉集生於枝條末端,形成四角柱形的孢子囊穗。

q擬蕨類 - 石松科

1.     石松科,葉小型,單脈,莖二叉分支。

2.     孢子葉集生於枝條頂端或散生莖上,有的形成橢圓形的孢子囊穗。

n真蕨類(大葉類)

n厚囊蕨類 - 孢子囊大,囊壁厚,孢子數多

q瓶爾小草科

1.    孢子斜插在葉片及葉柄交插處。

2.    有明顯的孢子囊枝,幼葉不捲旋。

q觀音座蓮舅科(觀音座蕨)

1.  葉柄基部有有革質托葉。

2.  羽片基部具膨大葉枕。

3.  幼株長出之葉為一回(較原始),長大變二回或三回。(重演現象)

q觀音座蕨 

1.  有托葉,葉柄基部有狗耳朵。

2.  有葉枕,羽片基部膨大,葉柄上有白色氣孔。

3.  大型孢子囊

4.  側脈邊緣有回()(假脈,不輸送水及養份)

n薄囊蕨類:原始薄囊蕨類、較進化薄囊蕨類

q水生

1.  滿江紅

2.  槐葉萍

3.  田字草

q陸生

1.  原始(PRIMARY )薄囊蕨類

2.  進化(ADVANCED)薄囊蕨類 

 

v    真蕨類 - 原始薄囊蕨類(常見蕨類)

n紫萁科

1.   孢子囊繞著葉脈長,羽片上只剩葉脈沒有葉肉。

2.   葉革質。

n海金沙屬(莎草蕨科) - 如海金沙

1. 葉子可以無限延伸()

2. 羽片葉軸很短,側軸頂端有假二叉分枝

3. 羽軸頂端有休眠芽。

n堨晙 - 如芒萁

1.   主軸頂端有休眠芽。

2.   蔓性藤本,假二叉分枝。

3.   不具孢膜。

n膜蕨科團扇蕨

1.     孢子囊群及孢膜著生於葉緣,脈的末端。

2.     葉除葉脈部份外,僅一層細胞厚。

3.     孢膜喇叭狀著生於末列片頂端。

n蚌殼蕨科 - 如金狗毛蕨

1.   孢子囊群及孢膜著生於葉緣。

2.   孢膜二瓣狀如蚌殼,長在葉邊緣凹處,往下轉90度。

3.   葉柄基部與地下莖密被金黃色細胞毛。

n沙欏科 - 如 筆筒樹、台灣沙欏 及 鬼沙欏等

1.    有明顯樹幹,葉集生於莖頂,二至三回羽狀複葉。

2.    葉柄宿存(沙欏)或脫落(筆筒樹)

3.    孢子囊群球形,具孢子囊托。

n瘤足蕨科

1.     沒有鱗片、沒有毛。

2.     孢子葉及營養葉都是一回羽狀複葉。

3.     葉柄基部兩側成翼狀,上生瘤狀突起之氣孔帶。

4.     海拔2000公尺雲霧帶之指標植物。

n燕尾蕨科

1.    二型葉(營養業和孢子葉長得完全不一樣)

2.    孢子葉孢子呈散沙狀,營養葉單葉二叉分枝,尾部燕尾狀(但不容易看到)

n雙扇蕨科 - 雙扇蕨

1.    葉及主脈二叉撕裂,呈兩只並排扇狀,像破雨傘,長走莖。

2.    孢子囊群小,散生,每一網眼有一枚。

3.    全世界僅一屬,台灣有一種。

 

v     常見之原始薄囊蕨類

n海金沙

1.     莖貼近土壤,孢子囊長在叢生於葉頂的指狀列片上。

2.     葉子可以無限延伸()

3.     羽片葉軸非常短,側軸頂端有假二叉分枝,有休眠芽。

4.     葉軸可作鍋刷

n芒萁

1.     堨晙鴩~萁屬。

2.     休眠芽在主軸及側軸頂端。

3.     葉子主軸頂端有假二叉分枝,分枝等長。

4.      葉軸可編花籃。

n團扇蕨

1.      葉身薄,沒有上下表皮,除脈以外只有一片細胞,葉片呈指狀分叉、扇形,葉長約1~2公分。

2.      孢子囊長在葉緣裂片末端。

3.      通常生長在樹幹上或岩上蘚苔叢中。

n筆筒樹

1.       莖顯著粗大且直立,老葉脫落,不形成樹裙。

2.       表面密佈厚層氣生根

3.       葉大型,二至三回羽狀深裂或三回羽狀複葉。

n稀子蕨科

1.    沒有鱗片、沒有毛。

2.    三回羽狀分裂。

3.    葉軸之近軸面具一至數個小拳狀不定芽。

 

v    真蕨類 - 進化薄囊蕨類

n無孢膜

1.      孢子囊群散沙狀:蘿蔓藤科、沙皮蕨

2.      孢子囊群長條狀:書帶蕨科

3.   孢子囊群固定形狀:水龍骨科如伏石蕨、石葦、瓦葦;禾葉蕨科

※例外篇:

1.碗蕨科:姬蕨屬-姬蕨

2.鱗毛蕨科:史氏鱗毛蕨

3.蹄蓋蕨科:貞蕨屬-大葉貞蕨(孢子囊群圓形、脈上)

4.金星蕨科:毛蕨屬聖蕨群-聖蕨(一回羽狀複葉到深裂、葉脈網狀、裂片之主側脈間具三排網眼、孢子囊沿著葉脈生長)

5.鳳尾蕨科:鳳ㄚ蕨屬-華鳳ㄚ蕨(葉片上半段一回羽狀複葉、下半段二回羽狀複葉、葉緣鋸齒狀、葉脈游離、孢子囊研葉脈生長)

6.三叉蕨科:三叉蕨屬-沙皮蕨(葉二型、孢子葉較細長、葉脈網狀、網眼內具游離小脈、孢子囊群最初研小脈生長、成熟後密布
                              葉片背面)

n有孢膜

q孢子囊群長在脈頂 端

n和一條脈有關

1. 碗蕨科: 蕨屬-巒大蕨(葉背密被毛、葉緣具反捲之假孢膜)、蕨(成熟之葉背幾乎光滑無毛);稀子蕨屬-稀子蕨;栗蕨屬-栗蕨

2. 骨碎補科:骨碎補屬-海州骨碎補、杯蓋狀骨碎補;小膜蓋蕨屬-小膜蓋蕨

3. 腎蕨科:如腎蕨、長葉腎蕨、毛葉腎蕨

n和多條脈有關

1. 孢膜開口朝外(真孢膜):鱗始蕨科,烏蕨屬-烏蕨、鱗始蕨屬-圓葉鱗始蕨

2. 孢膜開口朝內(假孢膜):鳳尾蕨科-鳳尾蕨屬(最末裂片或羽片中脈明顯);鐵線蕨 屬(最末裂片或羽片中脈不明顯)

q孢子囊群長在脈上

n長 條型孢膜

q與 最末裂片/羽片的主軸平行

 烏毛蕨科:狗脊蕨屬-東方狗脊蕨;烏毛蕨屬-烏毛蕨

q與 最末裂片/羽片的主軸斜交

 孢膜長在脈的單側-鐵角蕨科: 巢蕨屬-鳥巢蕨;
                      鐵角蕨 屬-威氏鐵角蕨

 孢膜長在脈的兩側或脈上-蹄蓋蕨科:雙蓋蕨屬-川上氏雙蓋蕨
                                     菜蕨群-過溝菜蕨
                                     貞蕨屬-大葉貞蕨

n圓孢膜

 q葉片正面,葉軸和羽軸有溝,且相通:

  鱗毛蕨科:鱗毛蕨屬:倒數第二、三對最靠近葉軸的小羽片朝下(下先型)

           複葉耳蕨屬:倒數第二、三對最靠近葉軸的小羽片朝上(上先型)

           耳蕨屬:基部一對羽片特別大,形成三出複葉的外形,小羽片邊緣芒刺狀鋸齒。

 q葉片正面,葉軸和羽軸若有溝,但不相通:

  金星蕨科:葉形80%是二回羽狀分裂,葉/羽軸具單細胞針狀毛、 脈型有(賓士車MARK)

  三叉蕨科:三叉蕨屬(葉片五角形、頂羽片三叉形、葉脈網狀)
               勒毛蕨屬(葉片呈班角狀之五角形,最基部一對朝下羽片較大)
 

 

v    真蕨類 - 進化薄囊蕨類(常見蕨類)

n姬書帶蕨

1.      單葉,葉全緣長線型,5~30公分,寬2~4mm,革質,先上舉後下垂。

2.      孢子囊群長條,長在葉片兩側正邊緣溝槽中。

3.      生長在岩石或樹幹上。

n伏石蕨  

1.     根莖細長橫走,常蔓生。

2.     葉兩型,營養葉幾乎無柄,倒卵圓形,長1~2公分,寬1~1.5公分,厚肉質。

3.     孢子葉倒窄披針形至線形,長4~6公分,寬0.2~0.5公分。

4.     孢子囊群長線形,位於中脈兩側。

n石葦  

1.     長在道路邊坡林緣之岩壁上。

2.     葉表面綠色,背面銀褐色。

3.     孢子囊群圓形,密生葉背,未成熟前淺褐色,成熟後暗褐色。

4.     遇久旱則自行捲曲,露出淡色、星毛狀之葉背。

n瓦葦  

1.    林緣之岩壁或樹幹上。

2.    葉全緣單葉,孢子囊群圓形。

n沙皮蕨

1.    營養葉平展,一回羽狀複葉,頂羽片三叉狀。

2.    孢子葉較直立,孢子囊群成熟後布滿葉背。

n腎蕨

1.    具直立莖、匍匐莖及塊莖,植株高30~60公分。

2.    一回羽狀複葉,羽片略成鎌刀狀,約長3公分,寬1公分。

3.    基部朝上一側具耳狀突起,於葉背遮蓋葉軸。

4.    羽片邊緣有泌水孔

5.    孢子囊群在葉前側小脈頂

6.    孢膜腎型

n毛葉腎蕨

1.    具直立莖、匍匐莖及塊莖,植株高60 ~100公分。

2.    一回羽狀複葉,密布毛狀鱗片,羽片略成鎌刀狀,長5~6公分、寬約1公分。

3.    基部朝上一側具耳狀突起,羽片緊靠葉軸,但未覆於葉軸上。

4.    羽片邊緣有泌水孔

5.    孢子囊群在葉前側小脈頂端

6.    孢膜腎型

n長葉腎蕨

1.   短莖直立狀,向外延伸出長匐匍莖,下垂,長50~100公分以上。

2.   基部楔型不具耳狀突起

3.   羽片基部與葉軸不重疊

4.   孢膜圓腎型,位在羽片側脈頂端。

n圓葉鱗始蕨

1.    一回羽狀複葉,羽片扇形,葉柄與葉軸綠色。

2.    孢子囊群位於羽片邊緣。

3.    營養葉形較寬短,向外側伸展。

n密毛小毛蕨

1. 從葉片正面看,葉軸和葉羽無溝,如果有溝,葉軸和葉羽溝不相通,特徵是脈型有(賓士車MARK)

2. 植株具單細胞狀毛,孢子 囊群多為圓形,長在脈上,大都具有圓腎形孢膜。

n烏毛蕨

1.    基部羽片突然緊縮

2.    孢膜長在羽軸兩側

3.    幼葉頂端及羽片均捲旋且泛紅色

v    如何觀察蕨類

先判斷是小葉類(擬蕨類)或大葉類(真蕨類)

n小葉類:只有五種古老蕨類

n大葉類:判斷厚囊蕨類或薄囊蕨類(原始類、進化類)

q厚囊蕨類:只有瓶爾小草科、觀音座蓮舅科

q薄囊蕨類:

n薄囊蕨原始類:9種各有特徵(參考上面)

n薄囊蕨進化類:判斷無孢膜或有孢膜

q無孢膜:看孢子囊群排列(只有4種) :散沙狀、長條狀、固定形狀

q有孢膜:判斷是長在脈頂或脈上

§    長在脈頂則看是和一條脈或多條脈有關

§    長在脈上則看孢膜是圓的還是長的

*圓形的只有三類(參考上面)

*長形的則看是和主軸平行或斜交

v      蕨類的生存絕招

n空中攔截型 - 如崖薑蕨、鹿角蕨、鳥巢蕨

1.   葉子呈覆瓦狀排列,有的沿樹幹圍繞。

2.   葉子演化成腐植質收集葉,收集水、養份。

n易容求生型 如萬年松、石葦

1.  葉子正面深綠色,背面淺色系(雪白或銀白)

2.  乾燥時葉反捲,反射陽光,縮小水份蒸發面積。

n壯士斷腕型如腎蕨科

1.   葉、莖交接處或羽片、葉軸處演化出關節構造。

2.   乾燥時葉柄以上全部脫落,留下乾枯的葉軸。

n自求多福型如水龍骨、腎蕨、伏石蕨、骨碎補

1.  用粉綠狀根莖替代葉子行光合作用(骨碎補科)

2.  環境濕度迅速改變時,葉子迅速脫落,以降低蒸散速度,利用肥胖根莖供給養份。

3.  腎蕨利用地下部份球狀儲水器。

4.  伏石蕨靠肥厚多肉外型。

n搭伙型如崖薑蕨、巢蕨等

1.   利用基部腐植質收集葉累積豐富的腐植質。

2.   書帶蕨等或其它蕨類則可能寄生其上。

n油亮粉面型 –伏石蕨、石葦

葉厚、硬且具角質層,以反射陽光及減少水份蒸發。

v    蕨類葉片結構和分裂方式

 

v    台灣是蕨類王國

1.   全球約有38個科12,000種的蕨類植物,美、加約 395 種,大陸號稱2000(含台灣)

2.   台灣36,000 平方公里就有 34 個科,近 800種,佔 6%,是單位面積最多的國家。

3.   「台灣是蕨類花園」,古老和進化、寒帶及熱帶蕨類都有。

v    參考資料:

n蕨類入門郭城孟

n蕨類圖鑑郭城孟

n台灣維管束植物

v    蕨類拍照地點:

□圓覺小溪(大溝溪) – 內湖  □金面山

□大崙頭步道                □蕨妙天地

□太魯閣綠水步道            □棲蘭明池